مقاله تاثیر اصلاح برای تحمل تنش غیر زنده بر کشاورزی پایدار

تاثیر اصلاح برای تحمل به تنش های غیر زنده بر کشاورزی پایدار نویسندگان: مهدی متقی، علیرضا سید محمدی     چکیده    با استفاده از غلات…

فروش خدمات باغبانی معلمی
تاثیر اصلاح برای تحمل به تنش های غیر زنده بر کشاورزی پایدار نویسندگان: مهدی متقی، علیرضا سید محمدی     چکیده    با استفاده از غلات…

تاثیر اصلاح برای تحمل به تنش های غیر زنده بر کشاورزی پایدار

نویسندگان: مهدی متقی، علیرضا سید محمدی 

 

 چکیده   

با استفاده از غلات بعنوان مثال، اصلاح برای تحمل به استرس های غیرزنده خشکی، شوری و سمیت آلومینیوم، که سبب کاهش شدید و گسترده عملکرد می شوند، مرور شده است. ثابت شده است که اصلاح برای تحمل به شوری و خشکی مشکل است، و مکانیسمهای پیچیده تحمل مرور شده اند. گزینش با کمک مارکرهای مولکولی برای صفات تحمل به خشکی در برنج و تحمل به شوری در گندم برخی نتایج مثبت را در پی داشته است و تجمع لوکوس های صفت کمی پایدار کنترل کننده صفات مرتبط ممکن است راه حل مطلوبی را ارائه دهد. تکنولوژی های ژنومی جدید(ژنومیکس و پروتئومیکس) امید به پیشرفت در اصلاح برای تحمل به هر دو تنش از طریق فهم ساختاری بهتر فرایندهای اساسی و شناسایی ژن های مسول، را فراهم می کنند. در گندم، پتانسیل خوبی برای اصلاح مقاومت ژنتیکی به شوری و آلومینیوم از طریق بکارگیری خویشاوندان وحشی وجود دارد.

 واژه های کلیدی: کشاورزی پایدار، تنش های  غیر زنده، گزینش مارکری

   مقدمه

 اهمیت تنش های خشکی، شوری و سمیت آلومینیوم

برنج آپلند (Oryza sativa L)مثالی برجسته از گیاهان رشد کرده تحت شرایط گرم، خشک می باشد جایی که خشکی یک مانع عمده برای حاصلخیزی است. سیستمهای برنج دیم تنها نیمی از حاصلخیزی سیستمهای آبی را دارند و در سیستمهای دیم، برنج آپلند تحت شرایط حساسیت بسیار به خشکی رشد می کند. شوری، یکی از موانع عمده در تولید محصول است و در سیستمهای آبی در حال افزایش است. بالغ بر 800 میلیون هکتار از اراضی زمین تحت تنش شوری یا سدیمی است که می تواند عملکرد را تا 65 درصد کاهش دهد که سبب افزایش فقر و وابستگی به واردات مواد غذایی می شود. بالغ بر 49 درصد سطح زمین های زراعی تحت تاثیر خاکهای اسیدی قرار دارند. آلومینیوم تنها تحت شرایط اسیدی سمیت نشان می دهد. در نپال، اتیوپی و کنیا خاکهای اسیدی در مناطقی که گندم نقطه ثقل کشاورزی های خرد است وجود دارد. خاکهای اسیدی تقریبا به نیمی از مناطق کشت گندم در نپال صدمه می زنند. در برزیل، 70 درصد سطح کشت گندم(بالغ بر900 هزار هکتار) بوسیله خاکهای اسیدی تحت تاثیر قرار می گیرد.

اجزا و مکانیسمهای مقاومت به تنش خشکی و شوری   

خشکی و شوری دو استرس بسیار پیچیده هستند که از نظر نوع(ترکیب گرما و خشکی یا سدیمی و شور بودن)، زمان بندی تنش در رابطه با مرحله رشد گیاه و شدت تنش قابل بررسی می باشند .هیچ نوع مکانیسم یکپارچه مقاومت به تنش خشکی در سطح گیاه کامل یا ژن منفرد وجود ندارد. صفات مرتبط با اجتناب و تحمل می توانند ساختاری(تفاوت میان ژنوتیپ ها) یا انطباق پذیر(تفاوت از نظر مرحله چرخه زندگی) باشند. اجتناب از خشکی و تحمل به خشکی شامل مکانیسمها و فرآیندهای متفاوتی هستند، و فنولوژی تنها فاکتور بسیار مهم تاثیر گذار بر اجتناب گیاه از خشکی است. استرس خشکی از نظر زمان بندی، دوره و شدت آن متنوع است، و این امر سبب تنوع زیاد محیطی و تنوع)G×E اثر متقابل ژنتیک و محیط) می شود. پاسخ گیاه کامل به تنش، پیجیده است زیرا آن بوسیله صفات ترکیبی که برهمکنش داشته و پاسخ آنها به شدت و دوره کمبود آب و دمای بالا متفاوت است، تعیین می شود. استفاده از محیطهای تنش مدیریت شده می تواند در اصلاحگری برای تحمل به تنش بسیار موثر باشد، اما، اعمال شدت کافی تنش خشکی برای بحداکثر رساندن G×E مهم است .تحمل به شوری یک صفت پیچیده و چند ژنی است. یکی از مهمترین صفات کلیدی برای تحمل به شوری در گندم جذب مقادیر اندک Na+و Cl−(نسبت بالای(K+/Na+ و انتقال آنها به برگهاست(دفع نمک). اما در برنج، جریان انتقال(دفع) بمیزان زیادی وابسته به جذب Na+است که حجم بیشتری را نسبت به گندم تشکیل می دهد، بنابراین اهمیت نسبت K+/Na+در برنج کاهش می یابد. نمک اثرات اسمزی و خاص شوری بر گیاهان دارد که در زمان های مختلف تاثیر می گذارد. تحمل همچنین از نظر مرحله رشد و شرایط محیطی نیز متفاوت است. تغییرات سریع شوری مزرعه اسکرین(غربال) مطمئن را مشکل می سازد. اثرات این تغییرات بواسطه ترجیح گیاه در جذب آب از مناطق با شوری کمتر در اطراف ریشه، بواسطه خشکی در محیطهای دیم، و بوسیله رطوبت زیاد در محیط های آبی افزایش می یابد. شوری می تواند با دیگر استرسها که از نظر زمان متفاوت هستند همراه شود، بنابراین سازگاری رقم، به تحمل در طی فصل رشد بستگی دارد. نتیجه گیری شده که چون فقط مناطق کوچکی از یک مزرعه ممکن است بشدت شور باشد، گزینش در شوری کم ترجیح می یابد همچنانکه بیشترین عملکرد از مناطق کمتر تاثیر پذیرفته حاصل شده است .اما، این نتیجه گیری وابسته به زمین های خشک شور بود که برای شرایط آبیاری بسیاری از کشورهای درحال توسعه نامناسب بود، و  برهمکنش های مهم شوری/ رطوبت زیاد را بررسی نشده بود. تایید شده که برای خاکهای بطور متوسط شور بهترین استراتژی، اصلاح برای عملکرد بود، اما برای شوری بیشتر، اصلاح برای عملکرد و تحمل به شوری مهم بود. کارایی می تواند همچنین بواسطه اسکرین همزمان برای شوری و تحمل به رطوبت زیاد بهبود یابد. روش گزینش باید وابسته به استرس های مرکبی که در محیط هدف با آنها مواجه می شویم باشد، و اینها اغلب میان کشت آبی و دیم متفاوت هستند.

الف- منابع مقاومت به شوری

اغلب گیاهان زراعی بصورت غیر یکسان تحت تاثیر شوری قرار می گیرند. بطور کلی، غلات نسبت به لگومها متحمل تر هستند. بسیاری از خویشاوندان وحشی گیاهان زراعی تحمل بیشتری نسبت به خویشاوندان اهلی شان نشان می دهند. گندم نان عمدتا بعنوان یک گیاه متحمل متوسط، گندم دورم بعنوان یک گیاه با تحمل کمتر و برنج بعنوان یک گیاه حساس شناخته می شود. تلاشهای طولانی مدت برای متحمل سازی گیاهان به شوری انجام شده است، اما پیشرفت کمی در واریته های تولیدی مورد استفاده کشاورزان بدست آمده است. ارقام متحمل برنج، گندم و دیگر گیاهان زراعی بوسیله انستیتوی بین المللی تحقیقات برنج (IRRI)، و در کشورهای هند و پاکستان تولید و معرفی شده اند. گندم نان تنوع پذیری بیشتری از نظر تحمل به نمک در میان ارقام و نژادهای بومی موجود نشان می دهد. نژاد بومی راجستان با نام Kharchia منبعی از تحمل به شوری در هند طی سالهای بسیار بوده و از آن دو رقم  KRL 1–4وKRL 19 آزاد شده اند. تنوع در تفکیک  Na+و Cl− در میان و حتی در درون ارقام گندم رخ می دهد. در گندم تتراپلویید، ارقامی شناسایی شده اند که تجمع اندک Na+و نسبت بالای K+/ Na+ را دارند و برای بهبود تحمل گندم دوروم استفاده می شوند. متشابها، در برنج لاین هایی از ارقام را گزینش کرده اند که مقادیر کمتر یا بیشتر انتقال Na+ را نشان می دادند: مقادیر بالا تا سه برابر مقادیر پایین می بودند. نژادهای بومی برنج حاصله از کمربند ساحل نمکی بنگلادش، اخیرا بعنوان منبع بالقوه تحمل شناسایی شده اند .گندم نان نسبت بالاتر K+/Na+را در شوری های کم نسبت به گندم دوروم و آجیلوپس، جد منتقل کننده ژنومD به گندم نان، نشان می دهد. در گونه های Thinopyrum، خویشاوند گندم، تحمل مرتبط به دفع Na+ و Cl- از ساقه، بخصوص در غلظتهای بالاتر نمک است. درThinopyrum elongatum، اثرات اصلی کروموزوم3، 4 و 7 در دفع یون نشان داده شده است. در Thinopyrum bessarabicum کروموزومهای گروه 2، ژنهای حساسیت به شوری را حمل می کنند و یک ژن غالب اصلی یا ژن هایی برای تحمل را در کروموزوم5E در بردارد. وجود کروموزومهای گروه همیولوگی 5 در تحمل به شوری در گندم تایید شده است. این اثرات به میزان زیادی مرتبط به پاسخ ژن های کنترل کننده بهاره سازی(گروه 5) و فتوپریود(گروه 2) بودند. پیشنهاد شده که گونه های Triticeae عمدتا مکانیسمهای مشابهی در تحمل به استرس غیر منتظره شوری دارند.

ب- گزینش به کمک مارکرهای مولکولی (MAS)

تکنولوژیهای مارکر مولکولی می توانند برای آنالیز دقیق صفات کمی شناسایی شده بواسطه تهیه نقشه لوکوس صفت کمی (QTL) بکار برده شوند بنابراین لوکوس های خاص می توانند هدف گزینش به کمک مارکر (MAS) قرار بگیرند. معمولا، مطالعات نقشه یابی  QTL پیش نیاز MAS است که می تواند برای هرمی کردن QTLs متفاوت مختلف مورد استفاده قرار بگیرد. گزینش مارکری به کمک بک کراسینگ(MABC) ،گزینش پس زمینه آللهای بخشنده مرتبط به QTLs را با گزینش پیش زمینه آلل های والد دوره ای درBC2 و نسل های بعدی ترکیب می کند. روش های بک کراس پیشرفته امکان آنالیز و واردسازی همزمان را فراهم می کنند. علیرغم پیشرفتهایی چون جایگزینی مارکرهای RFLP در دهه1980 با مارکرهای مبتنی بر PCRمانند توالی های ساده تکراری ریزماهواره ای (SSRs)که با فراهم کردن امکان گزینش چندمرحله ای منجر به افزایش کارایی MASمی شوند، وارد سازی چندین QTLs به ارقام الیت(برگزیده) یک فرآیند گران و پر زحمت است. در مورد QTLs مربوط به تنش، نتایجMAS به سبب مشکلاتی چون برهمکنش های اپیستازی QTLs، محدود هستند و نقش چندانی در زمینه ژنتیکی جدید ندارند. برای برنامه های موثرMAS، QTLs باید در پس زمینه های ژنتیکی جدید بیان شده و کارا باشند و در نقشه برداری جمعیت ها و محیط های متفاوت، پایدار(بدون تغییر) باشند .

پ- تحمل به خشکی در برنج 

  محققین اخیرا QTLsرا جستجو می کنند که در محیطهای مختلف پایدار باشند و با بهبود عملکرد همراه باشند. تفکیک مشترک میان QTLs مرتبط به اجزای عملکرد برنج تحت شرایط تنش و صفاتی مانند پیچ خوردگی و خشک شدن برگ در یک جمعیت حاصل از تلاقی  Azucena/Balaیافت شده اند. در یک جمعیتVandana/Way Rarem، مکان مشترکی برایQTLs مرتبط به عملکرد دانه و QTLs مرتبط به رسیدگی محصول، تعداد پانیکول و ارتفاع گیاه وجود داشت. بطورکلی، روابط قویتر با زمان رسیدن(اجتناب) نسبت به صفات مرتبط با روابط آبی گیاه(تحمل) وجود داشت .آنالیزهای ژنتیکی زیادی در 20 سال گذشته برای شناساییQTLs مسول صفات مرتبط با تحمل به خشکی انجام شده اند. یک نقشه حجیم از تلاقی میان یک واریته آپلند (CT9993) و یک واریته لولند(IR62266)، QTLsمسئول تنظیم اسمزی (OA) و صفات فیزیولوژیکی و مرفولوژیکی را نشان داده است. این نقشه برای تعیین محل ژن های بیان شده و شناسایی کاندیدهای بالقوه این صفات مورد استفاده قرار گرفته است. ریشه ها در بسیاری از مطالعات فیزیولوژیکی و نقشه یابیQTL بمنظور بهبود تحمل به تنش خشکی، هدف قرار گرفته اند. در برنج، برخی از QTLs متعدد ریشه ها، در میان پیش زمینه های متفاوت ژنتیکی، مشابه هستند. یک QTL مرتبط با طول و ضخامت ریشه در کروموزوم 9 در بسیاری از جمعیت ها شناسایی شده و در گستره ای از محیطها بیان می شود. آن تنها یکی از چهار QTL هدف ریشه است که بطور معنی داری طول ریشه را وقتی بدرون یک پس زمینه ژنتیکی جدید وارد می شوند، افزایش می دهند. QTLs مرتبط با تراکم و ضخامت ریشه تطابق ضعیفی باQTLs مسئول صفات اجتناب از خشکی غیر مرتبط به ریشه، نشان می دهند، اما QTLs نفوذ ریشه (بدرون خاک)، تفکیک مشترک با QTLs صفات اجتناب از خشکی، بخصوص QTLs مرتبط با خشک شدن برگ، نشان می دهند. بسیاری از QTLs ریشه برهمکنش قوی با محیط نشان می دهند، بخصوص از نظر خصوصیات فیزیکی خاک. به سببG×E قابل توجه، اثرات آنها بر عملکرد، تحت شرایط استرس در مزرعه به سختی قابل تعیین است و بطور ناامید کننده ایQTLs مرتبط به ریشه اندکی یافت شده اند که به عملکرد مربوط باشند. روشی جایگزین برای شناسایی همزمان مارکرهای مولکولی مرتبط با راندمان زراعی تحت شرایط استرس، تست شده و آنها را به ارقام الیت برنج منتقل کرده اند. روش انتخاب بهبود یافته مارکری(MES)، یک جمعیت در حال افتراق حاصله از تلاقی وسیع میان واریته آپلندKalinga III و واریته آبی IR64 را مورد استفاده قرار داد. جمعیت از نظر کل راندمان زراعی در محیطهای هدف مختلف در طی نسلهای بسیار مورد آزمایش قرار گرفت و محصولات گزینش با مارکرها مورد ارزیابی قرار گرفتند. ارقام انتخاب شده در اکوسیستم آپلند(Ashoka 228) بیش از والد Kalinga III تظاهر نشان دادند. در لاین های سازگار با محیطهای آپلند، آللهای حاصل ازKalinga III بمیزان بیش از 95 درصد به لوکوس های مورد بررسی انتقال یافته بودند(به ارث رسیده بودند). این انتقال جایی که فشار انتخاب برای مقاومت به خشکی قویتر بود، بیشتر نمایان می شد. این روش منجر به شناسایی مارکرهای مولکولی موجود در نواحی ژنومی نادر انتقال یافته از والد لولند شد که در واریته های آپلند منتخب حاضر بودند. آنالیز وسعت لینکاژ نامتوازن اخیرا برای شناسایی اندازه این مناطق وارد شده به ژنوم نتاج، مورد استفاده قرار می گیرد. یافته های تکمیلی نشان داد که عملکرد IR64 تحت شرایط خشکی می تواند بواسطه بک کراس با لاین های منتخب در شرایط تنش، بهبود یابد. گستره روشهای موجود برای شناسایی مارکرهای گزینش در برنج، به سبب دسترسی به توالی کامل ژنوم افزایش یافته است. کلونینگ مبتنی بر نقشه(کلونینگ ژنها درQTL) فاصله میان آنالیز و ژنومیکس  را پر کرده است و اخیرا منجر به ایزولاسیون یک ژن برای QTL عملکرد در برنج شده است، اما اثرات این QTL تحت شرایط استرس هنوز گزارش نشده است.

ت- تحمل به آلومینیوم و نمک

هرمی کردن صفات، بهبود تحمل به نمک را حمایت می کند و MAS این روش را ممکن تر می سازد. در گندم، صفت عامل نسبت بالای K+/Na+ در شوری کم، بر روی کروموزوم4DLیافت شده است که بوسیله تک ژن (Kna1)کنترل می شود، و بعنوان یک صفت کمی و کیفی شناسایی شده است. QTLsمرتبط با تحمل به نمک در جمعیت متفاوت رشد یافته تحت شرایط شوری، بر روی کروموزوم 5A واقع شده و دستجات QTLs عملکرد بر روی کروموزومهای همیولوگ آن (5B و5D )یافت شده اند. در برنج، مارکرهای AFLP برای انتقال و گزینش پذیری یونی شناسایی شده اند. در واریته متحملPokkali، یک ژن اصلی، احتمالاSalT، بعنوان QTLsکنترل کننده جذب زیادK+ و جذب کم Na+ و در نتیجه نسبت بالای K+/Na+، شناسایی شد. یک QTLاصلی مشترک بر روی کروموزوم 1 برای سه ژن مرتبط با تحمل به نمک شناسایی شد. دیگر مارکرهای صفات مرتبط با عملکرد در محیط شور، شناسایی شده اند اگرچه  بسیاری از آنها مرتبط با تحمل به غرقاب شدن، و کمبود یا سمیت ریز مغذی ها هستند. QTLs دیگری نیز برای تحمل به نمک شناسایی شده اند. بطور کلی، QTLs نسبتا کمی برای تحمل به نمک یافت شده اند. این می تواند به این دلیل باشد که صفات در واقع بوسیله تعداد معدودی لوکوس تعیین می شوند یا اینکه ژنهای مرتبط با صفات بر روی کروموزومهای خاصی بصورت خوشه ای قرار گرفته اند. یک QTLمرتبط با تحمل به شوری در برنج، برروی کروموزوم 1 بدقت نقشه برداری شده است که بعنوان ناقل سدیم شناخته می شود. هنوز مشخص نیست که آیا اینQTL، مسئول دیگرQTLs موجود بر روی کروموزوم 1 است یا در صورت وجود یک دسته از ژن های مرتبط در این ناحیه، مسئول آنهاست. کاربردهایMAS برای تحمل به شوری محدود هستند. نقشه برداری(QTL) یک صفت دفع Na+ در گندم دوروم در جمعیت حاصل از تلاقی میان نژاد بومی با Na+ کم و رقمTamaroi انجام شد. از مارکر SSRاینQTL بشدت پیوسته با لوکوس Nax1،که بر روی کروموزوم 2AL قرار دارد و مسئول 38 درصد تنوع فنوتیپی است برای گزینش مارکری(MAS) استفاده شد که در گلخانه، عملکرد دانه را به میزان20 درصد تحت شرایط شوری متوسط افزایش داد. برای تحمل به سمیت آلومینیوم، اصلاحگران برزیلی MAS را برای واردسازی یک ژن تحمل یافت شده بر روی  کروموزوم 4D به ارقام مدرن بکار گرفته اند.

ارقام ترنس ژنیک

عمل ژن می تواند با استفاده از روش ژنتیکی کلاسیک رو بجلو که با یک فنوتیپ آغاز شده و ژنهای مسئول آن شناسایی می شوند، و یا با استفاده از روش ژنتیک معکوس که با یک توالی DNA آغاز شده و نقش بیولوژیکی آنرا  تعیین می کنند، مشخص شود. در هر صورت، تکنولوژیهای ترنس ژنیک امکان تصدیق ژنتیکی بواسطه تایید بیان افزونتر ژن های منفرد که می توانند منجر به افزایش مقاومت به تنش های غیر زنده شوند، را فراهم می آورند. روشهای ترنس ژنیک و برخی از آزمایشات طراحی شده برای مطالعه بیان ژن های مرتبط با تنش مورد بررسی قرارگرفته اند. عمده ترنس ژن های مورد استفاده در تحمل فاکتورهای رونویسی هستند که بیان دیگر ژن ها را افزایش یا کاهش می دهند. آنالیز عملکرد بسیاری از ژنها برای فاکتورهای رونویسی انجام شده است و یک سلسه مراتب پیچیده از شبکه های پیام رسان شناسایی شده اند. مسیرها(حداقل 4 مسیر) بدو دسته : پاسخگو به اسید آبسزیک (ABA) و غیر پاسخگو به اسید آبسزیک تقسیم می شوند. بیشتر این کار در آرابیدوپسیس براساس فاکتورهای رونویسی عنصر مرتبط به واکنش در برابر خشکی (DREB) حاصله از مسیر IV وابسته بهABA، انجام شده است.DREB ها نقش مهمی در دهيدراته شدن و بیان ژن تحت تاثیر شوری زياد (DREB1) و درجه حرارت پائين(DREB2) ايفا می کنند. افزون بر پروموترهای ساختاری،DREB ها تحت کنترل یک پروموتر واکنشگر به خشکی به نام rd29A، به طول bp9و با توالیTACCGACAT، الحاق شده اند. ژن‌ها و پروموترهای مشابهDREB در گیاهان زراعی چون ذرت، برنج و سویا یافت شده اند. استفاده از پروموتر القاپذیر استرسrd29A، همراه باDREB1، ممکن است تحمل به خشکی را در گندم و تنباکو افزایش دهد. آزمایشات زراعی در مکزیک برای آزمون گندم ترنس ژنیک(دارایDREB1 آرابیدوپسیس تحت کنترل پروموتر (rd29A که در شرایط تنش نسبت به لاین های شاهد در گلخانه، ریشه منشعب تری داشته و خوشه های بیشتری تولید می کند، در جریان است. اما، گزارش شده که ترنس ژن ها، جوانه زنی را به تاخیر انداخته و باید معلوم شود که در صورت قرار گرفتن گیاه در معرض شرایط عدم استرس، بیان ژن قابل خاموش شدن است یا خیر. ژنهای آکواپورین ها(پروتئینهای کانال آب) و پروتئین های لازم برای جنین زایی(LEA: پروتئین های با اعمال پیش بینی شده مختلف) در مطالعات ترنس ژنیک مقاومت به شوری و خشکی مورد آزمون قرار گرفته اند، اما کار بسیار بیشتری پیش از اینکه بدانیم که آیا آنها برای اصلاحگری مفید هستند یا خیر، لازم است. گزارش شده که انتقال یکLEA که در آرابیدوپسیس بشدت بیان می شد، تحمل ذرت به شوری را بهبود می بخشد و یک LEA جو که به دو رقم برنج منتقل شده ممکن است میزان رشد تحت استرس شوری یا خشکی را افزایش دهد. در مورد بهبود تحمل به نمک از طریق بیان زیاد ژن نوشته های زیادی وجود دارد اما تاکنون تاثیر اندکی بر عملکرد در شرایط شوری مزرعه دیده شده است، و مقالات بیان کننده بهبود تحمل به شوری عمدتا محدود به تحقیقات گلخانه ای بوده اند. برخی محققین معتقدند که تحمل گیاه نمی تواند بوسیله جایگزینی یک یا دو ژن، دست ورزی شود، اگرچه ادعاهای زیادی بر علیه این گفته وجود دارد. متجاوز از 700 والد داوطلب مقاومت به نمک و ژنهای کاندید برای صفت تحمل فهرست شدند، اما استفاده از آنها برای تولید ارقام زراعی بسیار کند است. گزارشات بسیار کمی عملکرد گیاهان ترنس فرم را با گیاهان معمولی تحت شرایط شوری و عدم شوری مقایسه کرده اند، و اغلب نمی توانند تحمل مزرعه ای را پیش بینی کنند زیرا آنها تحت شرایط عدم تعرق یا تعرق اندک انجام گرفته اند. هر پیشرفتی در تحمل اغلب با هزینه کردن عملکرد تحت شرایط بدون تنش بدست آمده است. دقت بیشتر در طراحی آزمایشات، بدون شک ارزش این قبیل تحقیقات را بالا می برد

نتیجه گیری و چشم اندازهای آینده

ساده ترین راه اصلاحگری برای تحمل به تنش، موثرترین آن نیز است. آن شامل گزینش برای عملکرد که صفتی مرکب است و کاربرد گزینش در محیط نماینده تنش است. اصلاحگری برای تحمل به تنش، می تواند بوسیله استفاده از اسکرین ها برای استرس هایی چون خشکی یا شوری که به دقت مدیریت شده اند و  بوسیله انتخاب دقیق والدین تلاقی ها بمنظور هرمی کردن صفات مختلف فیزیولوژیکی، بهبود یابد. این امر نشان دهنده کاهش در تعداد تلاقی ها است که می توانند جمعیت های بزرگتری را برای اصلاح بکار بگیرند، روشی که در اصلاح برای تحمل به تنش و تولید برنج بشدت سازگار، موثر بوده است. گزینش به کمک مارکر می تواند در افزایش راندمان موثر باشد اما، حداقل تاکنون، گزینش برای مارکرهای مرتبط با صفات مرکب با توارث پذیری کم، محصول پیش بینی شده را تولید نکرده است. نقشه برداری دقیق QTLs وکلونینگ آنها بر پایه نقشه ژنی، اجازه می دهد که بطور موثرتری از آنها بمنظور حذف اثرات ناخواسته مرتبط با آللها استفاده شود. برای اینکه ترکیبات بسیار ظریف آلل ها بتوانند با حداکثر تاثیر ترکیب شوند، لازم است که MAS به دقت تطبیق یابد. روش های ترنس ژنیک و ژنومیک ساختاری این امید را حفظ می کند که انتظار کاربرد این روش ها در آینده برای ارزیابی دقیق تحمل به تنش، واقع گرایانه است. محققین نباید نقش تفاوتهای اپی ژنیک در بیان ژن را که در طی رشد ظهور می یابند و متعاقبا از طریق میتوز ادامه می یابند، نادیده بگیرند، چنین مکانیسمهایی به ارگانیسم اجازه می دهد که از طریق تغییرات در الگوهای بیان ژن به محیط، واکنش نشان دهد. برنامه های اصلاحی آینده که روش "بیولوژی سیستمها" را برای ادغام مجموعه اطلاعات پروتئین ها و ژنوم ها(حاصله از پروتئومیکس و ژنومیکس) با نتایج آزمایشگاهی حاصله از مطالعات کنترل شده و مزرعه ای دنبال خواهند کرد، بسیار آگاهی بخش خواهند بود. تا آن هنگام، هیبریداسیون گسترده(با بک کراس با والد دارای بیشترین سازگاری) و همراه انتخاب در محیط هدف، بهترین فرصت را برای گسترش پایه ژنتیکی مقاومت به تنش برای کشاورزی پایدار فراهم می کند.


مقاله حاضر به اولین همایش ملی "کشاورزی پایدار" دانشگاه پیام نور استان خوزستان- اهواز، خرداد 1390 ارائه شده و در کتابچه مجموعه مقالات به چاپ رسیده است. 

جهت دانلود متن کامل مقاله به همراه منابع مورد استفاده، بر روی لینک زیر کلیک فرمایید:

http://s1.picofile.com/file/7556047525/Payame_noor.pdf.htm
بازدید : 574 چهارشنبه 06 مرداد 1395 زمان : 3:0
آمار سایت
  • کل مطالب : 491
  • افراد آنلاین : 8
  • آی پی امروز : 223
  • آی پی دیروز : 284
  • بازدید امروز : 1,289
  • باردید دیروز : 1,375
  • گوگل امروز : 41
  • گوگل دیروز : 71
  • بازدید هفته : 6,102
  • بازدید ماه : 33,204
  • بازدید سال : 767,026
  • بازدید کلی : 1,130,192