اثرات محیط بر توسعه ترکیبات دانه

گندم بعنوان یکی از نخستین غلات مورد استفاده بشر در محدوده وسیعی از جهان و در اقلیمهای مختلف، از نواحی سرد و پر باران تا نواحی گرم و خشک کشت…

فروش خدمات باغبانی معلمی
گندم بعنوان یکی از نخستین غلات مورد استفاده بشر در محدوده وسیعی از جهان و در اقلیمهای مختلف، از نواحی سرد و پر باران تا نواحی گرم و خشک کشت…

گندم بعنوان یکی از نخستین غلات مورد استفاده بشر در محدوده وسیعی از جهان و در اقلیمهای مختلف، از نواحی سرد و پر باران تا نواحی گرم و خشک کشت می شود. شرایط محیطی در طی دوره رشد گیاه تاثیر معنی داری بر کیفیت و کمیت محصول دارند. اگر وقوع تنش درمراحل جوانه زنی، پنجه دهی، تشکیل و توسعه گل آذین و زمان گرده افشانی با تاثیر بر تعداد  سنبله و تعداد دانه در سنبله سبب کاهش عملکرد گیاه می شود، اما وقوع تنش پس از گرده افشانی و در مرحله پر شدن دانه عمدتا بر سایز دانه و ترکیبات آن تاثیر گذار است.عملکرد بالا مطلوب زارع است اما آنچه مدنظر نانوا و مصرف کننده است کیفیت نانوایی گندم است. دراین مطالب،عمدتا به مکانیزم سنتز نشاسته و پروتئین دردانه گندم و تاثیر تنش های محیطی بر مقادیر آنها پرداخته می شود.

توسعه آندوسپرم

 دانه گندم شامل بخشهای بیرونی، لایه مادری پریکارب، جنین و آندوسپرم است. آندوسپرم دارای لایه برونی آلئورون و سلولهای نشاسته ای آندوسپرم است که به صورت ستونهای درون آندوسپرم قرار گرفته اند. جنین، آلئورون و پریکارپ(تستا) همگی در طی فرآیند تهیه آرد از دانه جدا می شوند. بنابراین تنها آندوسپرم و ترکیبات آن از نظر نانوایی مهم هستند. مراحل توسعه دانه شامل مراحل شیری (اولیه، میانه، انتهایی) و خمیری اولیه، خمیری نرم و خمیری سخت می باشد.توسعه آندوسپرم با باروری سلول دیپلوئید توسط دانه گرده آغاز شده و با تقسیم مرتب هسته تریپلوئید، تشکیل دیواره های سلولی و تشکیل واکوئلهای دانه ادامه می یابد. سپس سلول همراه با افزایش درصد آب و ذخیره سازی پروتئین و نشاسته بزرگتر می شود. مقادیر نشاسته و پروتئین انباشته در دانه به تعداد سلولهای آندوسپرم که در مراحل آغازین پر شدن دانه تشکیل می شوند، وابسته است و اندازه سلولهای آندوسپرم تحت تاثیر میزان جذب آب، ارتجاع دیواره سلولی و میزان و مدت پرشدن دانه قرار دارد. آنزیمهای سست کننده دیواره سلولی ممکن است در تعیین میزان بزرگی سلول موثر باشند. گزارش شده است که در ذرت، توسعه آندوسپرم همچنین، تحت تاثیر تقسیم سلولی در لایه های پیرامونی می باشد.

توسعه سلول و تجمع آب، پیش از توقف تجمع ماده خشک پایان یافته و نشاسته و پروتئین جانشین آب سلول شده و دانه شروع به خشک شدن می کند. در اواخر توسعه، تشکیل یک لایه مومی از ورود قندها و اسیدهای آمینه بدرون دانه جلوگیری می کند و انباشت نشاسته و پروتئین متوقف شده و دانه به حداکثر میزان وزن خشک خود دست می یابد(رسیدگی فیزیولوژیکی دانه). در این مرحله بافت آندوسپرم دچار مرگ سلولی شده و دیگر رشد و نمو نخواهد داشت، تنها سلولهای آلئورون همچنان پویا باقی می مانند. در این مرحله دانه تنها 15-10 درصد آب خود را همچنان داراست و دانه آماده برداشت می باشد. 

  اثرات محیط بر توسعه ترکیبات دانه

ثابت شده است که شدت نورو مقادیر دما، آب، کود و تاثیرات برهمکنش دما، کود و آب بر میزان و مدت دوره پرشدن دانه و اندازه و ترکیب دانه بالغ موثرند. آگاهی از مکانیسمهای مولکولی که در پاسخ به شرایط محیطی موثرند جهت  تعیین تاثیرات محیط بر مدت، دوره و سرعت فرآیندهای توسعه ای ویژه ارزشمند می باشد.

در تنش حرارتی، گاهی مقادیر و مدت زمانها به صورت واحدهای گرمایی یا درجه- روزها بیان می شوند و نه تسلسل روزها. دما بواسطه تاثیر بردوره و سرعت پرشدن دانه بر عملکرد تاثیر گذاراست. دمای بهینه جهت دستیابی به حداکثر محصول گندم میان 15 تا 20 درجه سانتیگراد دانسته می شود. دراین محدوده دمایی شاهد طولانی ترین دوره پر شدن دانه و بیشترین مقادیر تجمع نشاسته دردانه هستیم. اینچنین دماهایی ممکن است یکی از عوامل موثر بر بالا بودن عملکرد دانه در اروپای شمالی باشند. چنانچه، میانگین دمای روز از این حدود فراتر رود، طول دوره پر شدن دانه کاهش می یابد. برای برخی ارقام، سرعت پرشدن دانه بواسطه دماهای بالاتر از30 درجه افزایش می یابد که این امر احتمالا بواسطه افزایش فعالیت آنزیمها و فرآیندهای متابولیک است. البته این افزایش سرعت بواسطه کاهش دوره پر شدن دانه جبران می شود. در دیگر واریته ها، سرعت پر شدن دانه ثابت باقی مانده و وزن دانه کاهش می یابد. بعنوان مثال (Guedira and Paulsen (2002 در شرایط تنش گرمایی، کاهش معنی داری را در وزن دانه ها به سبب کاهش دوره پر شدن دانه مشاهده کردند اما کاهشی در سرعت پر شدن دانه مشاهده نکردند. بسیاری از مناطق جهان، از جمله بخشهایی از آمریکا، استرالیا، هند و مکزیک در معرض دوره هایی از گرمای زیاد هستند که دوره پر شدن دانه را  کاهش می دهند. Wardlaw and Tashiro(1989)  در ارقام استرالیایی کشت شده تحت دمای 28/33 (روز/ شب) کاهش شدید مدت پرشدن دانه را به همراه کاهش سرعت پر شدن دانه مشاهده کردند. در مقابل، وقتی یک رقم آمریکایی تحت تیمارهای 17/24، 17/37 و 28/37 قرار گرفت تاثیر دماهای بالا بر کاهش سرعت پر شدن اندک بود، اگرچه دوره پرشدن و وزن دانه بالغ به میزان زیادی کاهش یافتند. مدت زمان میان گرده افشانی و بلوغ دانه(DPA= Days Post-Anthesis)در تیمارهای فوق به ترتیب 44، 35 و26 روز بود. این مطالعه نشان داد که مدت زمان توسعه دانه بواسطه دماهای بالا محدود شده و تجمع نشاسته و پروتئین سریعتر آغاز شده و زمان دستیابی به حداکثر مقدار آب و وزن تر و خشک کاهش یافته و مرگ سلولی نیز به واسطه گسیختگی قطعات خاصی از نردبان DNA تسریع می شود.

در مورد تنش خشکی، علیرغم آگاهی از تاثیر منفی تنش بر طول دوره پرشدن دانه، هنوز بروشنی مشخص نیست که آیا پاسخ ژنوتیپها به تنش خشکی از همان تنوع پاسخ ژنوتیپها به تنش حرارتی برخوردار است یا نه؟ مطالعات بسیاری تاثیر تنش خشکی بر کاهش اندازه دانه را به واسطه کاهش دوره پر شدن دانه، و نه سرعت پر شدن دانه،  گزارش کرده اند. اعمال همزمان  تنشهای حرارتی و رطوبتی، بیش از اعمال منفرد هر یک   دوره پرشدن دانه و همچنین مقادیر وزن تر و خشک دانه و ماکزیمم درصد آب دانه را کاهش می دهد. تحت برخی شرایط، ممکن است تنش خشکی انتقال مواد مغذی از برگ و ساقه به دانه را تسریع کرده و سرعت پر شدن دانه را افزایش دهد.

بحث در مورد تاثیرات کودهای معدنی بر سرعت و مدت پر شدن دانه، ترکیبات آرد و کیفیت آرد بواسطه تنوع در زمان کودهی، مقدار آن، رقم گندم، نوع خاک و مقادیر دما و رطوبت در مطالعات مزرعه ای، مشکل بنظر می رسد. در یک گزارش، کود دهی پس از مرحله گرده افشانی تنها تاثیر اندکی بر توسعه دانه داشته است، اگر چه مدت زمان انباشت پروتئین و زمان پیری برگ را تحت تاثیر قرار داده است.

بیوسنتز نشاسته

نشاسته عنصر اساسی تعیین کننده عمکرد است که 65 تا 75 درصد وزن خشک دانه و بالغ بر80 درصد وزن خشک آندوسپرم را به خود اختصاص داده است. مجموعه ای از آنزیمها رشته های آمیلوز و آمیلوپکتین، عناصر سازنده نشاسته، را سنتز می کنند. در یک آمیلوپلاست، پیروفسفوریلاز ADP گلوکز، گلوکز1- فسفات را به ADP گلوکز تبدیل می کند که سپس به وسیله آنزیمهای سنتتازنشاسته و آنزیمهای منشعب کننده به پلیمرهای آمیلوپکتین و آمیلوز تبدیل می شود. پلیمرهای نشاسته، گرانولهای لایه ای را در درون آمیلوپلاست تشکیل می دهند. گرانولهای بزرگ نوع A حدودا 4 تا 7 روز پس از گرده افشانی و گرانولهای کوچکتر نوع Bتقریبا10 تا 12 روز پس از گرده افشانی ظاهر می شوند. بسیاری از ژنهای کد کننده آنزیمها، برای  توالی بیوسنتز نشاسته مورد نیاز هستند، اما مطالعات کمی در مورد قاعده رونویسی و پس- رونویسی از این ژنها در دانه های غلات انجام شده است. اطلاعاتی در مورد برهمکنش میان عوامل رونویسی و القاگر(پروموتر)کنترل کننده مکانهای ژنهای کد کننده آنزیمهای بیوسنتز نشاسته در آندوسپرم جو و ذرت وجود دارد. قاعده پس- ترجمه آنزیمهای بیوسنتیک نشاسته در کلروپلاستها و آمیلو پلاستهای غده سیب زمینی، مهم گزارش شده است. کارهای زیادی جهت فهم چگونگی منظم بودن فرایند بیوسنتز نشاسته و شکل، اندازه و تعداد گرانول در آندوسپرم گندم باید انجام پذیرد

ترکیبات شیمیایی دانه گندم

اهميت گندم بيشتر مربوط به خواص فيزيکی وشيميايی گلوتن دردانه گندم می باشد.گندم يکی از مهمترين غلات برای تغذيه انسان است که می تواند حدود 60 تا 70 درصد انرژی غذایی را تامين کندو به علت دارا بودن نشاسته زياد برای تغذيه دام وهمچنين در صنعت برای توليد نشاسته مورد استفاده قرار می گيرد. مهمترين موادی که در دانه گندم قراردارند، عبارتند از:

الف- رطوبت : مقدار رطوبت موجود درگندم يکی ازمهمترين عوامل موثردرکيفيت آن است. در نقاط مرطوب معمولا رطوبت گندم حدود 14% و در نقاط خشک حدود 8% است.

ب- نشاسته :دانه های غلات انرژی را به صورت نشاسته ذخيره مي کنند. نشاسته 60تا75%  از مجموع وزن خشک دانه را تشکيل می دهد. نشاسته در گندم به صورت گرانول ذخيره می شود. اين گرانولها به دو صورت هستند : بزرگ وعدسی شکل(25 الی40ميکرون) وکوچک و کروی (5 الی10ميکرون). گرانولهای عدسی شکل در طی15روز پس ازگرده افشانی تشکيل مي شوند. گرانولهای کروی که حدود 88% از مجموع تعداد گرانولها را تشکيل داده اند، طی روزهای دهم تا سی ام پس از گرده افشانی به وجود مي آيند. نشاسته اساسا پليمری از گلوکز است. حداقل 2نوع پليمر شناخته شده اند : آميلوز، که عمدتا يک پليمرخطی است وآميلوپکتين که يک پليمر شاخه ای بزرگ است.

ج- سلولز: اين ماده1تا3درصد از وزن دانه راتشکيل می دهد وبيشتردر پوسته دانه و قسمت آلرون وجود دارد وغيرقابل هضم برای بشر می باشد .

د- چربی : اين ماده در گياهک ويا جنين دانه وجود دارد و حاوی ويتامين  Eمی باشد.

ر- پروتئين - پروتئينهای گندم براساس قابليت حل درحلالهای مختلف طبقه بندی شده اند. براساس طبقه بندی آزبورن( 1907) پروتئينهای گندم به چهار دسته زيرتقسيم می شوند:

- آلبومين ها - که در آب محلول می باشند.

- گلوبولين ها - که درآب خالص غير قابل حل هستند، ولی درمحلولهای رقيق نمک قابل حل هستند، هرچند که در محلولهای غليظ نمک غير قابل حل هستند.

- گليادين ها – در الکل اتيل 70% قابل حل هستند.

- گلوتنين ها - درمحلولهای اسيدی رقيق وهيدروکسيد سديم قابل حل هستند.

ز- آنزيمها :آنزيمهای غلات شامل موارد زيرمی باشند :

- اکسيدوردوکتازها -اکسيدوردوکتازها موجبات کاتاليزه شدن اکسيداسيون بيولوژیکی را فراهم می کنند.

- ليپازها - باعث تجزيه چربيها می شوند.

- ترانسفرازها -  در غلات اهميت کمی دارند.

- هيدرولازها - در اين گروه، کربوهيدرازها قرار می گيرند که به علت اينکه غلات انرژی اضافی خود را بهصورت کربوهيدراتها( نشاسته) ذخيره می کنند و حاوی سطوح نسبتا بالا از اين ماده هستند، به طور وسيعی مورد مطالعه قرار می گيرند. آنزيمهای تجزيه کننده نشاسته(کربوهيدرازها) شامل آلفا وبتا آميلاز، مالتاز و سلولاز می باشند. آلفا آميلازنشاسته را به دکسترين وبتا آميلاز نشاسته را به مالتوز و مالتاز، مالتوز را به گلوکزتبدیل می کند و سلولاز نيز، سلولز را تجزيه می کند.

س- مواد معدنی : بيشتردر سبوس وگياهک دانه وجود دارد و شامل پتاسيم، فسفر، آهن، گوگرد و منيزيم می باشند.

ش- ويتامين ها : دانه غلات از ويتامين های مختلفی تشکيل شده است، که مهمترين آنها عبارت از: گروه ويتامينهای B مانندB1(تيامين) ، B2(ريبوفلاوين) و ويتامين B6(پيريدوکسين) و ويتامين E (توکوفرول) هستند.

بازدید : 635 چهارشنبه 26 خرداد 1395 زمان : 7:0
آمار سایت
  • کل مطالب : 491
  • افراد آنلاین : 5
  • آی پی امروز : 87
  • آی پی دیروز : 333
  • بازدید امروز : 399
  • باردید دیروز : 2,557
  • گوگل امروز : 6
  • گوگل دیروز : 75
  • بازدید هفته : 12,129
  • بازدید ماه : 39,231
  • بازدید سال : 773,053
  • بازدید کلی : 1,136,219